Стратификация семян

Поскольку семена большинства растений созревают осенью, то и собирали мы их осенью. Очищали от мякоти, подсушивали, чтобы не заплесневели. Готовили грядки. Большинство сеяли под зиму - в ноябре. И много чего всходило весной. Но не все. Чуть более половины всходило, и часто всходы оказывались скудными, изреженными.
Часть семян сеяли весной - не всходило вообще ничего, или почти ничего. Имею в виду древесно-кустарниковые растения. А сеяли мы все подряд: яблони, лиственницу, акацию, орехи разных видов, косточки слив, вишен и абрикосов, черемуху, тую, ели, каштаны, дубы, боярышники - всего и не перечислишь.
Весенние посевы пересеяли огородными культурами, настолько они были пустыми. Из посеянных под зиму семян взошли массово яблони, дубы, кедры, туи (которые потом, правда, почти все погибли), каштаны, вполне достаточно - орехи, сливы и абрикосы, а также клены, слабо взошли вишни и черемуха, совсем не взошли акация и лиственница, а у посевов тиса, ели, шиповника и боярышника оказалось всего по 2-3 всхода.

Стали разбираться, почему не всходит? Оказалось, причин несколько. Даже много:
- семена при высушивании и хранении впадают в состояние глубокого покоя
- семена при высушивании и хранении быстро теряют способность к прорастанию
- семена содержат недоразвитый зародыш,
- семена имеют слишком прочные покровы
- семена успевают потерять всхожесть после сбора из-за загнивания, закисания или заплесневения окружающей их мякоти
- семена не всходят пока не сопреет окружающая их мякоть
- семена не терпят при посеве заглубления,
- ... или пересыхания верхнего слоя почвы,
- ... или низких температур в момент прорастания,
- ... или нуждаются в посеве в кислый (или щелочной) субстрат
- и т.д. и т.п.
После длительного изучения вопросов стратификации я просто в растерянности и не могу решить, что же проще? - Описывать теорию ради углубленного понимания, или же тупо перечислять варианты стратификации конкретных видов растений? Коих, кстати (вариантов) может быть несколько для одного и того же вида. Потому что биохимические процессы в семени проходят с разной скоростью и с разными последствиями при разных температурах. И можно иногда при чуточку более высокой температуре вдвое сократить время дозревания зародыша. Или промыванием удалить ингибиторы прорастания, тормозящие ростовые процессы. То есть достичь той же цели разными путями.
Именно поэтому каждый новый опыт будет полезен всем. Особенно по прорашиванию редких и капризных растений. Ведь в доступной литературе солишком мало сведений даже по широко распространенным видам.

Все же для начала дам несколько общих рекомендаций.
Во-первых, семена надо освободить от мякоти. Не всем семенам она мешает взойти, но есть такие виды (например шелковица), которые не выносят порчи плода. Видимо, они расчитаны природой на поедание животными и птицами. После очищения семена можно слегка подсушить, но не долго, или держать до посева в холодильнике.
Советую начинающим помещикам сеять семена или под зиму, или осенью вскоре после сбора. Все посеянное после хранения, весной, не всходит часто из-за того, что семечко впадает в спячку - в состояние глубокого покоя - через некоторое время после созревания, и для выхода из него нуждается в стратификации. (Умное слово "стратификация" означает комплексное воздействие на состояние семени для его прорастания.) Многие семена, посеянные вскоре после сбора, не успевают впасть в глубокий покой и всходят весной без специальной стратификации. Семена же некоторых других растений успевают пройти нужную им стратификацию в период предзимней прохлады и весенних отепелей. И тоже прекрасно всходят.
Даже все косточковые, созревающие летом, сливы, вишни, абрикосы, черемуху и др, тоже лучше посадить сразу после съедения. Косточковые и ореховые не любят пересушивания. Если же семена уже подсушились, перед посевом их лучше замочить для набухания ядрышка на пару дней,  ежедневно меняя воду 2-3 раза на свежую. Двух дней для осеннего посева достаточно, ведь семечко еще успеет набухнуть в осеннюю слякоть. А вот для проращивания косточек зимой в комнате, или для стратификации - надо замочить на дольше.
Вообще, как я заметила, замачивание очень хорошо действует на многие семена - при зимнем комнатном или весеннем  посеве в грунт. Кроме насыщения влагой самого семени, вода способствует вымыванию ингибиторов роста и размягчению кожуры. Перед весенним посевом, или перед закладкой на стратификацию зимой, советую замочить семена для набухания, чтобы повысить их жизненную силу. Только не забывайте, что вода быстро теряет кислород и семя начинает задыхаться. Воду надо менять каждые 10-12ч.
Еще один важный момент касается хранения семян. Часто хочется сохранить собранное в далекой поездке - для друзей, для посева на следующий год и т.п. Очищенные и высущенные семена надо хранить в герметично закрытой таре (пластиковый пакет, банка, плотная бумага) в холодном месте, например в холодильнике. При температуре около 0*С. В таких условиях семена сохраняются максимально долго. Если, конечно, они вообще способны храниться. Даже существует условное правило температур при хранении: каждые 5 радусов свыше +5 сокращают срок хранения семян вдвое.

Сейте осенью и только осенью - клены и дубы, они быстро теряют всхожесть при хранении. А также орехи и косточковые, как я уже говорила, поскольку они не любят пересушивания, а в ореховых портятся при хранении жиры, семена становятся невсхожими.
Хорошо при осенем посеве всходит также барбарис, лох, магония, смородина, кизил, скумпия, бересклет, айва, может еще что забыла.

Теперь о таких, которые не всходят при посеве осенью.
Акацию и гледичию нет смысла сеять под зиму - они прекрасно взойдут и весной. Их семена, как и многих других бобовых, например чина или душистый горошек, люпин, эспарцет, фасоль, бобы могут в сухом виде храниться 4-8 лет и для всходов нуждаются только в набухании. Более того. Набухнув осенью, они могут просто сгнить за зиму - с обычным сладким горошком и бобами именно так и происходит. Люпин и чина не страдают, всходят без повреждений, а вот акация и особенно гледичия требуют ошпаривания для набухания. Я бросаю семена в чашку и лью сначала сильно горячую воду, полчашки. Оставляю на пять минут или до остывания. Которые увеличились в размере семена достаю, остальные опять заливаю горячей водой или кипятком на треть. И так несколько раз.  Многолетний душистый горошек тоже любит набухать в горяче воде: если готовить рассаду, то нет смысла класть в почву ненабухшие семена, они почти не взойдут. Зато если ошпарить, то через минуту уже видно, как шарик семени набухает и вдое-втрое увеличивает размер.
Боярышник, шиповник, кизильник, тис, сумах, калина, кизил - требуют очень длительной стратификации, 12-24месяца. Тис часто всходит на третий год. Боярышник и кизильник можно собрать недозрелыми и тогда часть семян взойдет после первой зимы. Или можно протравить кислотой - как в желудке у птицы. Кислоту раздобыть трудно, но можно попробовать ту, что заливают в аккумуляторы автомобилей. Только берегите свое здоровье! Насколько я помню, при попытке разбавить концентрированную кислоту водой она может "плеваться" и попортить лицо или глаза, поэтому в воду прибавляют кислоту, а не наоборот, а самые осторожные и вовсе не связываются с такими опасными предметами.
Ель надо сеять в опилки! - Всходит прекрасно. Без опилок очень плохо всходит.
Лиственница всходит только свежеми семенами (которые собирать можно зимой), но сама по себе может взойти только при подзимнем посеве. При весеннем, если соберете зимой семена и станете их сеять, всходит лишь при обработке сутки в 3%-ном известковом растворе.
Туя всходит легко и обильно безо всякой стратификации, но быстро погибает при попытке убрать затеняющие и заглушающие ее сорняки. Впрочем, все хвойные не терпят пересыхания почвы в нежном возрасте. Хорошо всходят сосны.
Можжевельники и кипарисовики обычно требуют особого подхода. Им нужна не только стратификация, но и преварительное очищение от оболочек шишкоягоды, иначе не взойдут.
(продолжение следует)

В настоящее время почти нет справочников по биологии семян древесных растений, сообщающих об эффективных методах их хранения и проращивания. Имеющиеся пособия содержат сведения лишь о семенах весьма ограниченного числа видов деревьев и кустарников, главным образом давно и широко используемых в культуре.
Восполнил этот пробел отдел дендрологии Центрального республиканского ботанического сада АН Украины (далее — ЦРБС АНУ). Его сотрудники в 1970 — 1988 гг. исследовали все очаги культуры древесных растений в Украине, выявив весь видовой состав культивируемых деревьев и кустарников. Большое внимание было уделено изучению биологии семян исследуемых видов. Результаты этой работы представлены в книге:
 
Кохно И. А., Курдюк А. М., Дудик Н. М. и др.; Под ред. Н. А. Кохно. Плоды и семена деревьев и кустарников, культивируемых в Украинской ССР // АН УССР. Центр. респ. ботан. сад. — Киев : Наук. думка, 1991. — 320 с.
Книга эта вышла небольшим тиражом (всего 2000 экз.), поэтому сейчас труднодоступна, а других пособий, настолько полных и подробных, нет.

Однако ознакомиться с этим уникальным изданием можно - на сайте харьковского помещика Перелыгина Сергея. Спасибо ему за текст!
Здесь содержится полное  Оглавление по семействам древесно-кустарниковых растений

Кроме этого полновесного труда, в интернете имеется ещё один фундаментальный труд - Справочник по проращиванию покоящихся семян, где перечислены не только древесно-кустарниковые, но и травянистые растения.
Порой информация в этих справочниках сильно отличается друг от друга и не совпадает с сообщениями в иных местах интернета. Подобное не удивительно для редких видов растений, например для метасеквойи - опыта по проращиванию и хранению семян этих растений ещё не достаточно. Но для более распространённых заметно гораздо больше единодушия.

На сайте PerS (Перелыгина Сергея) приведена весьма полезная табличка с перечнем растений, чьи семен имеют глубокий покой и тех, у которых такой покой отсутствует:

Глубокий покой отсутствует
а) Семена съедобные
Крупные: бундук, гинкго, дуб, кария, каштан.
Средние: цитрус, фисташка.
Мелкие: арония, виноград, ель, кедр, клюква, сосна, фикус, черника, шелковица, шефердия.
б) Семена несъедобные -
Крупные: гледичия, глициния, маакия, пуэрария, цератония.
Средние: акация, альбиция, аммодендрон, бобовник, витекс, гибискус, ильм, кладрастис, клен красный, клен серебристый, кориария, лавр, ликвидамбар, мимоза, ногоплодник, павловния, пихта, робиния, сумах, улекс, фотиния, юкка.
Мелкие: бакхарис, вейгела, вереск, дереза, дрок, жимолость, зверобой, ива, карагана, леспедеца, маклюра, ольха, платан, полынь, пузыреплодник, рододендрон, софора, тополь, хвойник, цеанотус, чубушник, эвкалипт.

2. Глубокий покой имеется
а) Семена съедобные
Крупные: абрикос, бук, лещина, миндаль, нисса, орех, сассафрас, слива, унаби.
Средние: айва, барбарис, боярышник, вишня, дерен, калина, каркас, клюква, липа, лох.
Мелкие: актинидия, бузина, груша, ежевика, ирга, крыжовник, лимонник, малина, роза, черемуха, яблоня.
б) Семена несъедобные
Крупные: азимина, галезия, калопанакс, клекачка, конский каштан, магнолия, пеон, сапиндус, торрея.
Средние: айлант, астрагал, бархат, гамамелис, кампсис, кельрейтерия, кизильник, клен, лжетсуга, либоцедрус, лириодендрон, лиственница, луизеания, магония, можжевельник, падуб, принсепия, птелея, сабаль, сассапариль, сирень, туевик, церцис, чингиль, эвкоммия, ясень.
Мелкие: акантопанакс, багульник, береза, бересклет, бирючина, вододушка, волчеягодник, восковница, граб, девичий виноград, жостер, земляничник, каликант, катальпа, кипарис, кипарисовик, криптомерия, крушина, лебеда, ломонос, луносемянник, мелкоплодник, паслен, ракитник, розовик, рябинник, таксодий, секуринега, свободноягодник, скумпия, тис, толокнянка, тсуга, туя, хионантус, хмелеграб, холодискус, эрика.

Надо иметь в виду, что границы различий семян по глубине покоя далеко не всегда выражены достаточно четко. На глубину покоя оказывают условия формирование семян, степень их зрелости, длительность и условия хранения. Весьма заметно проявляется и видовая специфика семян. Поэтому в некоторых случаях факторы, приводящие к нарушению покоя семян одних видов, оказываются неэффективными в отношении семян других видов со сходным типом покоя.

Кроме того важно помнить, что недостратифицированные семена при попадании во вроде бы благоприятные для прорастания условия тепла и влаги, вместо того, чтобы прорасти, впадают в ещё более глубокое состояние покоя. И для выведения их из этого состояния требуется всю стратификацию проходить заново! - То есть если у вас есть ценные редкие семена (срок стратификации которых доподлинно неизвестен), вроде бы всхожие, но после посева они не всходят или взошло всего пару семян из сотни, можно попытаться их перестратифицировать. То есть заложить во влажный песок и в холод на больший срок, чем они лежали до сих пор.

Справочник на flower.onego.ru содержит подробное описание физиологии семян и процессов при их прорастании. Чтобы не читать горы специфической литературы, дам краткую выборку наиболее важной информации для понимания.

Из внешних факторов, влияющих на прорастание, очень важными являются вода, температура, свет, кислород и различные химические вещества. Дыхание семян сильно возрастает при намокании выше критического уровня. С усилением дыхания в свою очередь возрастает потребность в воде, которая зависит и от температуры: при более высокой температуре потребность в воде и кислороде увеличивается.

КИСЛОРОД Дыхание на ранней фазе прорастания очень интенсивное - семена обычно нуждаются в кислороде более, чем это требуется для развившихся проростков. Отчасти это объясняется наличием кожуры, являющейся барьером для поступления кислорода в семя. Удаление кожуры и выдерживание семян при высокой концентрации кислорода значительно ускоряет дыхание. Поэтому полезно применять барботирование семени, т.е. насыщение кислородом в воде. Оно равнозначно постоянному увлажнению семени на поверхности почвы, когда вдосталь и воды и воздуха.
Питательные вещества почвы в начальный момент прорастания не играют роли, поскольку силу семя черпает из внутренних ресурсов.
ТЕМПЕРАТУРА. Из состояния покоя семена выводятся низкими температурами, а для толчка к быстрому прорастанию необходимы значительно более высокие температуры. Такой толчок к прорастанию часто дает содержание семян, уже замоченных после хранения, на влажной тряпке в холодильнике. Этот прием широко используется для проращивания многих овощных, например моркови, перед весенней посадкой остатков озимого чеснока, не менее успешно он действует и на семена древесно-кустарниковых растений. Набухшие семена порой даже промораживают, после чего они всходят быстро и дружно - в тепле. Высокие температуры после холода дают толчок к быстрому росту и развитию. При низкой же температуре для роста требуется больше времени, а значит увеличивается угроза повреждения семян (насекомыми, грибами. неблагоприятными условиями, а также поедания их животными).
Прорастание семян обычно ускоряется еще и суточным колебанием температур, от холодной ночи к жаркому дню. А при постоянной температуре семена прорастают медленнее.
СВЕТ Большинство семян прорастает одинаково хорошо как в темноте, так и на свету. Семена светочувствительных видов требуют для прорастания свет. Так, для ели необходимо освещение всего в 0,08 лк, для березы 1 лк, для сосны 5 лк. Но есть и такие виды, для прорастания семян которых необходимо освещение до 100 лк.
Для массового прорастания семян большинства светочувствительных видов древесных растений необходим 8-12-часовой фотопериод. Прерывание темнового периода короткими световыми вспышками, а также увеличение температуры обычно оказывают то же действие, что и удлинение экспозиции на свету (что это такое - "прерывание темнового периода короткими световыми вспышками" - не знаю, как это правильно сделать не скажу, может кто поделится своим опытом?)

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ СЕМЯН
Срок жизнеспособности может быть от нескольких дней до нескольких десятилетий и даже столетий. Семена люпина из арктической тундры, что были погребены в замороженном иле 10 тыс. лет, хорошо проросли в лаборатории. Но не всем растениям так везет.
Семена таких древесных пород, как тис, тополь, ильм, ива, дуб, гикори, береза и конский каштан, содержат много воды и недолговечны. Быстро теряют всхожесть и семена многих тропических растений.
Начальные симптомы старения заключаются в неспособности прорастать и увеличении чувствительности к микроорганизмам. Чем выше жизнеспособность семени, тем быстрее оно развивается в начальный период времени после прорастания, и тем менее подвержено заболеваниям в молодом возрасте. Поэтому быстрое прорастание семян очень желательно.

Скорость старения контролируется в основном влажностью среды (содержанием воды в семени) и температурой. Гарингтон (1972) ссылается на два полезных правила, которые применяются независимо друг от друга:

  1. При увеличении содержания воды в семенах на 1% (в диапазоне от 5 до 14% исходной их влажности) срок жизни семян сокращается в два раза. При содержании воды в семенах ниже 5% старение часто ускоряется из-за самоокисления липидов. При содержании воды в семенах выше 14% прорастание семян часто снижается из-за поражения их грибами.
  2. При увеличении температуры на каждые 5°С срок жизни семян уменьшается в два раза. Это правило обычно применимо при повышении температуры от 0 до 50°С.

Таким образом, оптимальные условия для хранения это температура 0-5°С при влажности семян 5-6%. Еще более желательным является (однако не для всех) промораживание семян при хранении.
Кроме того, в ряде источников указывается на важность герметичного хранения семян (и при низкой температуре). Вспомните, как продаются некоторые семена огородных и цветочных культур: в герметично заклеенном маленьком пакете. Вероятно, при сушке семя перестаёт почти дышать, и создание безкислородной среды для сухого семени существенно замедляет его старение. Низкие температуры при этом продлевают его жизнеспособность. Храните герметичные пакеты семян в целлофане под морозилой, но без замораживания - это универсальный способ продлить жизнеспособность сухих семян любых видов растений.

 

Лучшее время посева - осень или подзимний сев. То есть сразу после сбора.
Но чаще семена покупаются зимой, чтобы посадить их весной. Примеры стратификации некоторых растений при желании посеять семена весной.

При замачивании важно чаще менять воду на свежую: через 10-12ч в воде не остаётся кислорода и семя начинает задыхаться.
Песок (торф, опилки, мох сфагнум) для стратификации берётся в небольшом объёме, примерно в два-три раза больше чем объём семян. Почему? - Потому что семечко живое, оно регулирует вокруг себя микроклимат, состояние почвы и развитие бактерий. Если семян много, они сами управляются с вредными микробами в субстрате (торф, песок, опилки). Если субстрата значительно больше, то уже микробы управляются с семенами... Влажность песка примерно 50% - для воздуха и рыхлости.
Длительное содержание семян во влажном песке в холодильнике увеличивает процент всхожести. Поэтому желателен осенний и подзимний посев (там, где указано). При кратковременном охлаждении (после намачивания) при посеве весной, всходов будет мало.
 
АКАЦИЯ белая, ГЛЕДИЧИЯ трёхколючковая, ЛЮПИН многолетний - бобовые растения, семена не теряют всхожести 4-8 лет. Стратификации не требуют. Семена АКАЦИИ и ГЛЕДИЧИИ заливают горячей водой (80° С) или ошпаривают кипятком - пол чашки кипятка - и оставляются для остывания и набухания. Набухшие вынуть для посева (проращивать в тепле), не набухшие шпарятся ещё и ещё раз. Семена ЛЮПИНА можно сеять сразу в грунт, они легко всходят.
 
БАРБАРИС обыкновенный - очистить от мякоти, замочить на 3-5 дней (меняя воду 2-3 раза в день), сеять в грядку. Для увеличения всхожести можно 1-2 месяца подержать в песке в холодильнике. Краснолистные формы сеянцев видны сразу же, по первому бордовому листу.
 
ДУБ красный, а также черешчатый и другие виды - избегать высушивания желудей до посева. Замочить на 1-2 дня (меняя воду 2-3 раза в день), далее проращивать в тепле либо держать в песке влажном в холодильнике до посева в грунт. Семена не хранятся.
 
КЛЁН Гиннала - замочить на 7-10 дней (меняя воду 2-3 раза в день), заснеговать и/или подержать в холодильнике во влажном песке 2-4 недели. Сухие семена не хранятся долго.
 
ЛОХ узколистный - семена очистить и замочить на 3-5 дней (меняя воду 2-3 раза в день), затем держать во влажном песке в комнате: минимум 6 недель при ежедневном перемешивании, или 3 месяца без перемешивания. Лучше всего - держать в песке в холодильнике до осеннего или подзимнего посева (всходы появятся будущей весной). Каждые 2-3 недели семена в коробочке перемешивать и при необходимости увлажнять смесь. Сухие семена плохо хранятся.
 
ЯСЕНЬ обыкновенный - без стратификации прорастает лишь на второй год. Замочить на 3-5 дней (меняя воду 2-3 раза в день), затем держать во влажном песке в холодильнике до осеннего или подзимнего посева (всходы появятся будущей весной). Каждые 2-3 недели семена в коробочке перемешивать и при необходимости увлажнять смесь. Сухие семена плохо хранятся.
 
ШИПОВНИК - почти все виды требуют длительной стратификации. Замочить на 3-5 дней (меняя воду 2-3 раза в день), затем держать во влажном песке в холодильнике до осеннего или подзимнего посева (всходы появятся будущей весной). Если ягоды/семена хранились зимой, можно аккуратно протравить кислотой, чтобы разрушить оболочку, и посеять весной.
 
ПУЗЫРЕПЛОДНИК калинолистный - семена смешать с влажным песком, держать в холодильнике 1месяц до посева в грунт. Семена прикатать, или слегка присыпать почвой (песком), не заглубляя. Притенять от пересыхания и увлажнять до всходов. Всходы очень мелкие, но растут быстро, скорость роста пропорциональна плодородию грядки.